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Vito Scaletta, Sohn eines sizilianischen Immigranten, lernt bereits in frühen Jahren die Lektion, dass die Kriminalität der einzige Ausweg aus der Armut ist. Mit seinem besten Freund Joe Barbaro, dreht er ein krummes Ding nach dem anderen, um seine finanzielle Situation aufzubessern. Doch dann bricht der 2.Weltkrieg los. Vito wird eingezogen und an die sizilianische Front versetzt. In einem kleinen Dorf soll Vito auf Seite der Amerikaner zusammen mit den Partisanen den Widerstand der letzten verblieben Mussolini-treuen Kämpfer brechen. Im Krieg lernt Vito den Umgang mit Waffen, sowie die Tatsache, wie schnell ein Menschenleben beendet werden kann.
Während Vito an der Front kämpft, arbeitet Joe an seinen Beziehungen und kommt so in Kontakt mit der „Familie“. Durch eine Kriegsverletzung erhält Vito Heimaturlaub. Dieser möchte jedoch ungern an die Front zurück und so nutzt Joe seine neuen Kontakte um Vito ein Attest zu besorgen, welches ihm die Untauglichkeit zum Kriegsdienst bescheinigt. Von heute auf morgen ist Vito ein freier Mann und besucht nach langer Zeit wieder seine Familie. Hier erfährt er, dass seine Familie groß unter den Schulden seines verstorbenen Vaters zu leiden hat. Dieser hatte sich von einem zwielichtigem Kredithai Geld geliehen, der das Geld nun zurückfordert. Kein Geld für eine Wohnung, aber auch keine Lust seiner Mutter und Schwester finanziell auf der Tasche zu liegen, wohnt Vito dann in Joes Wohnung als Untermieter und ist gezwungen auf dem Sofa in der Küche zu schlafen. Aufgrund dieser Ausgangslage beginnt Vito zusammen mit Joe diverse Aufträge für die Familie und sonstige zwielichtige Auftraggeber zu erledigen. Innerhalb kürzester Zeit hat Vito die Schulden beglichen. Wegen eines Versprechens seiner Mutter gegenüber sich beim ehemaligen Arbeitgeber seines Vaters nach Arbeit zu erkundigen und ehrlicher Arbeit nachzugehen, schleppt Vito im Rahmen einer Mission Kisten auf einen LKW.
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Durch geschickte Verknüpfung von Gameplay, Story und Atmosphäre ist der Spieler innerhalb kürzester Zeit der ehrlichen Arbeit überdrüssig und verlässt den aussichtslosen Arbeitsplatz. Nach einer kurzen Cut-Szene haben wir ein weiteres Mitglied der Familie kennengelernt und haben einen weitaus lukrativeren, wenn auch kriminellen Job. Mit der Zeit arbeitet sich Vito innerhalb der Familie immer weiter nach oben, landet aber, nach einem vorerst erfolgreichen Diebstahl von Benzinmarken, doch im Knast. Von der eigenen „Familie“ im Stich gelassen, lernt Vito den Consiglieri einer anderen „Familie“ kennen. Im wahrsten Sinne des Wortes boxt sich Vito durch das Gefängnis und wird durch seine Beziehung bereits nach gut sieben Jahren aufgrund „guter Führung“ aus dem Knast entlassen. Im Zuge der Monate erledigen Vito und Joe wieder und wieder Aufträge für die Familie und werden letzten Endes offiziell aufgenommen. Im Laufe der Geschichte wird der Boss einer rivalisierenden Familie beseitigt und aufgrund der wachsenden Geldgier kommen die zwei Protagonisten gar mit Drogengeschäften in Kontakt. Das alles führt zu einem unausweichlichen Finale, welches mit einer sehr überraschenden Wende inklusive faden Beigeschmack endet.
Ähnlich wie GTA orientiert sich Mafia 2 an dem Open-World-Prinzip. Aufträge werden entweder beim Auftraggeber selbst entgegengenommen oder der Protagonist wird durch Anrufe zu Hause unsanft aus dem Schlaf gerissen. Die Übergänge sind dabei fließend und werden meist von Cut-Szenen begleitet. Das Ganze folgt dabei immer der Gesamthandlung und wirkt in keiner Weise aufgesetzt.
Neu in Mafia 2 ist die Möglichkeit seine Gesundheit durch Aufnahme von Getränken und Nahrungsmittel wieder aufzufüllen. In der Wohnung kann sich Vito kostenfrei an seinem Kühlschrank bedienen. Zwischen und während der Missionen kann er Restaurants und Kneipen aufsuchen in denen er für einen kleinen Betrag entsprechende Waren kaufen kann. Ein ebenfalls neues Element ist die Werkstatt, in dem das eigene Auto repariert und getunt werden kann. Sollte man von der Polizei gesucht werden, so können eine neue Lackierung oder ein anderes Nummernschild Abhilfe schaffen. Wie es sich für einen Mann von Welt gehört steht Vito auch ein Kleiderschrank zur Verfügung. Dem Spieler ist es zu Anfang jeder Mission also selbst überlassen in welchem Outfit seine Figur für den restlichen Tag herumläuft. Von der klassischen Hose und Hemd bis hin zum maßgeschneiderten Anzug mit Mantel kann der Spieler sich in den in ganz Empire Bay verteilten Kleidungsgeschäften neu einkleiden lassen.
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Insgesamt geben diese Features dem Spiel einen sehr realistischen Touch und lassen es lebendiger wirken.